进化杂谈

    地球40亿年生命史，出现的生物大大小小、形态各异，都源自最原始的单细胞生物。在地球大多数时间中，生物都是极其微小的，长期处于微生物阶段。那么生物又是如何从细菌演变到如今巨型的蓝鲸的呢？

    科学家研究显示，生物演化史上有两次生物体最大尺寸的飞跃，奠定了生物走向大型化的演化之路。而生物体最大尺寸的二次飞跃，都与大气含氧量的大幅上升相一致。

    第一次大氧化事件：地球有氧环境催生新细胞

    发生在距今23.5亿年前的第一次大氧化作用是地球演化史上意义深远的事件。蓝细菌不断释放氧气，板块漂移不断碰撞，增加了大陆陆块，扩大了浅海有光区，使得蓝细菌有了更多繁殖空间，释放越来越多的氧气。同时，地球内部物质粘性增大，也抑制和减缓了氢气的喷出，这使得海洋和大气不断富集氧离子，最终形成了地球有氧环境。

    有氧环境极大地改变了地球大气、海洋和山川地貌，也使生物界发生了天翻地覆的变化。生物进化进入了新的阶段。原先统治地球的厌氧原核生物纷纷灭绝，退到无氧的极端环境中，而一种需要有氧环境下进行有丝分裂才能生存繁衍的新型细胞出现了，那就是真核细胞。

    相对于原核细胞而言，真核细胞不仅具有细胞核和细胞膜，还有许多新的器官，如线粒体、叶体、高尔基体、内质网、核糖体、中心体、溶酶体等。众多的器官不仅极大增强了真核细胞的功能，使得真核细胞能够行使更多的功能，而且也极大地增大了生物个体大小，为真核生物的进一步宏体化奠定了基础。

    第二次大氧化事件：生物由微体变为普遍宏体化

    真核生物个体再次急剧增大则出现在距今约6亿年前，恰是第二次大氧化事件发生阶段。我国蓝田生物群成为见证生物由微体变为普遍宏体化的代表。

    今年2月，中国科学院专家通过高精度Re-Os同位素分析，确定蓝田生物群最开始出现的层位早于6.02亿年，比典型的埃迪卡拉生物群早20—30百万年。这表明，那时的真核生物已然普遍宏体化了，宏体化的后生动物形态也出现了显著分异。这些肉眼看得见的底栖生物所构成的原始生态系统演，进到稍后的埃迪卡拉生物群，进一步发展和构成了以辐射对称、二极或单极形态体制为主的生物群。

    显然，当地球有氧环境取代还原环境，开创了生物界演化的崭新局面，使真核生物从此登上演化历史舞台，从而拉开了蔚为壮观又波澜起伏的进化大幕。

    从单细胞真核生物到多细胞真核生物，从真核藻类到后生动物，经过寒武纪生命大爆发，生物形态不断增大，物种类型不断多样化。无论海洋环境还是陆地环境抑或天空，都出现了一批批巨无霸的生物。例如，古生代海洋霸主邓氏鱼，中生代海陆空的鱼龙、恐龙和翼龙，新生代海洋巨无霸鲸鱼和陆上巨型动物犀牛等。

    生物形态显著变大，原因复杂多变。二次大氧化事件直接推动了生物进化的大发展，也在随后的地球演化历史中，随着大气含氧量的高低起伏，对生物进化也一直产生着深刻影响。例如，近年来，中英俄国际合作团队在英国《自然·地球科学》在线发表研究成果，表明动物在大约5.2亿年前后阶段性的快速辐射演化（寒武纪大爆发），很可能受到大气和海洋中氧气含量的控制。石炭纪为史上大气氧含量最高的时期，通常人们以为娇小的无脊椎动物，如蜻蜓、蚊子等在那个时期都变得异常巨型化。

    生物体型增大受“岛屿法则”影响

    在生物演化中，随着生物的组织、器官和系统的不断完善，生物体型的增大成为必然的趋势。例如，寒武纪大爆发的原始无颌类昆明鱼等具备了一条脊椎，脊椎的出现，显然担当起了地球生物界不同凡响的演化重任，不仅为中枢神经提供了保护，而且为脊椎动物巨型化和活动能力的提升开拓了新的演化空间。

    当海洋鱼类演化出了颌，使脊椎动物有了上下开闭的嘴巴，一改过去被动的滤食生活方式，转向主动的捕食生活方式，极大地提高了鱼类的取食效率与适应能力。自此以后，有颌鱼类体型越变越大，泥盆纪凶猛的邓氏鱼成为海洋的顶级霸主。

    还有恐龙，类似鸟类的双重呼吸系统，可以有效地维持大量氧气供应，让食物得到很好地消化吸收，同时还能够将氧气传输到全身，以维持巨大的体形与高代谢率，从而开启了恐龙巨型化的进程。

    另外，大自然还存在有趣的岛屿法则，受捕食与竞争、资源限制、迁入选择和抵抗饥饿的能力等因素控制，岛屿的小型哺乳动物存在巨型化的趋势。岛屿上物种往往较为单一，来自捕食者和种间竞争的压力大大减小，这将会导致生态释放，小型动物就能长得更大；但同时，岛屿大型哺乳动物却趋向侏儒化。对于大型动物，由于岛屿上的资源有限，体型较小的个体会在自然选择中被保留下来。

    总之，生物形体的宏体化，与氧气的大幅上升直接关联。生物器官体制的不断创新和完善为生物体型巨型化奠定了基础，自然法则和生物界因素均影响着生物体型的宏体化发展。

    （作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长）